viernes, 24 de enero de 2025

Abejorros de los alrededores de Bogotá

Abejorro rojo (Bombus rubicundus) - Macho

Los abejorros, esos simpáticos bichos regordetes y peludos, que van de flor en flor polinizándolas, se cuentan entre los insectos carismáticos que hay en el mundo. Existen cerca de 250 especies de Bombus, que es el género en el cual son clasificados estos insectos por los especialistas. En Colombia viven 12 de ellas. La mayoría de los abejorros del mundo son habitantes de áreas templadas y frías, con su mayor diversidad en Norteamérica, Europa y Asia. Debido a su excepcional adaptación al frío, algunas especies incluso han logrado adaptarse a la vida en el círculo polar ártico, donde ninguna otra abeja sobreviviría.

En los trópicos, la mayoría de abejorros viven en las áreas montañosas, donde, gracias a su resistencia a las bajas temperaturas, algunas especies pueden alcanzar elevaciones de más de 4000 metros sobre el nivel del mar. Aunque también hay unas pocas especies de tierras bajas, como Bombus transversalis, habitante de la cuenca amazónica.

En los alrededores de Bogotá se encuentran siete especies de Bombus.

Desde hace más de tres décadas, cuando vivía en Subachoque, los abejorros han estado entre mis insectos favoritos. Cada vez que los veía, me llamaba la atención su poderoso zumbido en vuelo. También darme cuenta que había abejorros distintos, unos “negros”, otros “amarillos” y otros “rojos”. Siempre me produjo placer poder ver, por breves momentos, una gruesa reina de alguna de estas especies, en vuelo bajo y ruidoso, posándose a intervalos en el suelo, buscando un sitio adecuado para construir su nido. Y el descubrimiento de un nido activo, con los insectos entrando y saliendo de él, siempre fue un evento marcado por la emoción de lo poco frecuente y el balance entre querer verlo de cerca y al mismo tiempo mantener la distancia adecuada para que los abejorros no me atacaran y picaran.

A diferencia de lo que ocurre con los abejorros de Europa y Norteamérica, que han sido estudiados a fondo, la vida y costumbres de nuestros abejorros tropicales se conoce aun relativamente poco. Se han hecho investigaciones sobre unas pocas comunidades locales de abejorros, algunas de las flores que prefieren, sobre su efectividad como polinizadores de ciertos cultivos y descripciones de los nidos de unas pocas especies. Aún es relativamente poco lo que se sabe sobre sus estrategias de alimentación, las actividades reproductivas, los nidos y el funcionamiento detallado de las colonias de varias especies, las amenazas que enfrentan y su estado de conservación. 

Ciertamente, es mucho lo que falta por investigar para poder conocer mejor la vida de estos insectos, cuya presencia es esencial para el buen funcionamiento de los ecosistemas.

A continuación detallo algunas observaciones que tengo sobre los abejorros de la región. Voy especie por especie.


Abejorro amarillo y negro (Bombus hortulanus)

Bombus hortulanus - en flores de camargo (Verbesina)

ABEJORROS EN EL BOSQUE

Este es un abejorro común en los cerros que rodean la Sabana de Bogotá, propio de áreas con vegetación nativa, como matorrales húmedos o algo secos, orillas del bosque altoandino y áreas con vegetación baja, de páramo. Puede alimentarse y criar en potreros aledaños a áreas de vegetación autóctona, pero la especie desaparece si los bosques y matorrales son talados por completo. Por esta razón, ya no cría en las áreas planas de la Sabana, las cuales han sido completamente transformadas en cultivos, potreros, invernaderos, plantaciones de árboles introducidos, jardines y urbanizaciones, todas ellas áreas inadecuadas para su existencia.

Este abejorro se distribuye por los Andes desde Venezuela hasta Ecuador. En Colombia, vive en la Sierra Nevada de Santa Marta y las tres cordilleras. Por lo general entre 2300 y 3600 m de elevación, aunque hay unos pocos registros a menor elevación, bajando hasta 1600 m.

Al parecer, este abejorro se adapta más a la vida en los bosques que la mayoría de especies de Bombus con las que convive en la región. Aunque no es un abejorro exclusivo de bosque, ya que también habita áreas de matorrales y páramo, sí muestra acercamientos notables a los ambientes forestales. La especie puede hacer nidos en áreas semiabiertas, entre las raíces del pasto. Sin embargo, algunos nidos que he encontrado han estado situados bajo la hojarasca tanto de bosques maduros (dominados por especies como Podocarpus, Drimys y Persea) como de bosques en regeneración. Eso sí, en parches y corredores de bosque que colindan con potreros, donde la distancia del nido a áreas abiertas es de menos de 50 m.


NÉCTAR Y POLEN DEL DOSEL

En su búsqueda de néctar, esta especie llega hasta el dosel. Varios de los árboles y lianas del bosque altoandino son visitados y polinizados por este abejorro. En Subachoque he visto a estos abejorros a 8-17 m de altura del suelo, en las copas, visitando flores de especies como cedro (Cedrela montana), encenillo (Weinmannia tomentosa), mano de oso (Oreopanax incisus), mortiño (Hesperomeles goudotiana), raque (Vallea stipularis), salvio negro (Varronia cylindrostachya), mulato (Ilex kunthiana), amargoso amarillo (Critoniopsis bogotana), tagua (Gaiadendron punctatum), camargo (Verbesina sp.), colmenero (Llerasia lindenii) y mano de león (Jungia ferruginea).

Otro árbol cuyas flores visitan es el eucalipto (Eucalyptus globulus), especie australiana ampliamente cultivada por su madera.


FLORES EN PÁRAMOS Y MATORRALES

En áreas de matorrales paramunos, sobre suelos superficiales, toma néctar y polen de flores de arbustos como reventaderas (Gaultheria anastomosans, Gaultheria myrsinoides), Disterigma alaternoides, agraz (Vaccinium floribundum), uva camarona (Macleania rupestris), Clethra fimbriata, Plutarchia guascensis, frailejón de roca (Espeletia corymbosa), romeros de monte (Monticalia guadalupe, Monticalia pulchella), piojito o sanalotodo (Arcytophyllum nitidum), mora de páramo (Rubus acantophyllos), zarcillejo (Brachyotum strigosum), doradilla (Chaetolepis microphylla) y tuno (Miconia summa).

A menor elevación, sobre suelos más profundos y fértiles, visita flores de Alloispermum caracasanum, chacuil o espino (Barnadesia spinosa), chilco (Baccharis latifolia), chipaca trepadora (Bidens rubifolia), jarilla (Chromolaena scabra), Lepidaploa canescens, arrayán (Myrcianthes leucoxyla), tuno esmeraldo (Miconia squamulosa), salvias (Salvia amethystina, Salvia rufula), granadilla silvestre (Passiflora bogotensis) y zarzas o moras silvestres (Rubus bogotensis, Rubus floribundus).

En áreas con suelos pobres y secos, el abejorro visita flores de jarilla (Stevia lucida) y Salvia bogotensis.


FLORES CULTIVADAS

Bombus hortulanus - Macho en percha

En los jardines y huertas, visita flores de algunas plantas cultivadas y ornamentales, como escalonia o tíbar rosado (Escallonia sp.), fucsias (Fuchsia corymbosa, Fuchsia magellanica, Fuchsia microphylla), salvia o cordón de obispo (Salvia leucantha), ciruelo (Prunus domestica), eugenia (Syzygium paniculatum), holly (Cotoneaster sp.), jazmín del Cabo (Pittosporum undulatum), ligustro (Ligustrum sp.), dalias (Dahlia imperialis, Dahlia pinnata), mora de Castilla (Rubus glaucus), astromelia (Alstroemeria aurea), ever (Veronica spp.) y agraz (Vaccinium meridionale).

También visita las flores en forma de campana de los abutilones (Callianthe megapotamica, Callianthe picta) y las flores en forma de trompeta de la mermelada (Streptosolen jamesonii) aprovechando en ambos casos, para acceder a su néctar, los agujeros abiertos en su base por las aves conocidas como “pinchaflores” (Diglossa).

Otra planta visitada es el curubo (Passiflora tripartita), que tiene un tubo floral demasiado largo y estrecho para llegar al néctar que hay en el fondo; como no puede acceder a él, el abejorro se conforma con recoger polen de los estambres que sobresalen.


VIBRACIONES Y POLEN

Esta especie, como otros abejorros, sabe sacar el polen de ciertas flores que lo tienen encerrado en sus anteras y que solo lo liberan cuando el insecto se agarra de ellas y las hace vibrar con sus alas a una frecuencia determinada, con un zumbido característico. Este truco no lo saben hacer las abejas domésticas (Apis mellifera), por lo que las abejas silvestres son los únicos polinizadores de las plantas que tienen esta adaptación especial. Entre estas plantas visitadas por este Bombus hortulanus están especies como las yerbamoras (Solanum complejo nigrum), cucubos (Solanum cornifolium, Solanum oblongifolium), cobán o gurrubo (Lycianthes lycioides), charne (Bucquetia glutinosa) y angelito (Monochaetum myrtoideum). La recolección de polen en todas estas plantas es más intensa en las mañanas, mientras que es raro observarla luego de mediodía.

Otras plantas donde el abejorro recolecta polen haciendo vibrar sus estambres son el alcaparro (Senna viarum) y alcaparrito (Senna multiglandulosa), arbolitos cultivados de vistosas flores amarillas. Y el guardarrocío (Hypericum goyanesii) y chite (Hypericum juniperinum), de los cuales recoge polen sin necesidad de hacer vibrar sus flores.


FLORES DE ACEITE

En ocasiones se ve a esta especie recolectando el aceite producido por las flores de guargüerón (Calceolaria perfoliata) y tinta (Monnina sp.).


(POCAS) FLORES A BAJA ALTURA

En bordes y claros de bosque, el abejorro amarillo y negro toma néctar de flores de digital (Digitalis purpurea), hierba naturalizada, de origen europeo. También visita, pero solo con poca frecuencia, flores de retamo liso (Genista monspessulana), especie invasora, igualmente de origen europeo. En los prados cercanos a áreas con vegetación nativa recolecta ocasionalmente polen y néctar en flores de otras especies europeas naturalizadas como los carretones o tréboles (Trifolium pratense, Trifolium repens), cardo (Cirsium vulgare), achicoria o trompetilla (Hypochaeris radicata) y diente de león (Taraxacum sp.)

En áreas de cultivo, el abejorro amarillo y negro visita las flores de hierbas arvenses como el rábano silvestre (Raphanus sativus), alpiste, colza o nabo (Brassica rapa) y guaba (Phytolacca bogotensis).

De todas formas, hay que decir que este abejorro amarillo y negro no visita estas flores de prado y cultivo con tanta frecuencia como lo hace el abejorro negro (Bombus pauloensis), que está más especializado en vivir y obtener alimento a baja altura en estos ambientes pastoreados.


GENERALISTAS… ¿ESPECIALISTAS CAMUFLADOS?

Si uno analiza con cuidado qué flores visita el abejorro amarillo y negro para obtener polen y néctar, se da uno cuenta que incluyen una gran variedad. Pero, con ésta y otras especies de abejorros, no hay que creer que esta variedad significa que el abejorro visita todo tipo de flores. En realidad, este insecto, como cualquier otro, está bastante especializado, y solo visita un pequeño porcentaje de todas las especies de plantas con flor que hay en su hábitat.

Si hacemos un resumen de las plantas en las que se alimenta, éstas incluyen básicamente asteráceas de diversos portes (hierbas, arbustos, árboles, trepadoras), con flores amarillas, rosadas o blancas. Arbustos de la familia de las ericáceas. Rosáceas con flores blancas, como las moras, ciruelo, mortiño y holly. Mirtáceas de flores blancas o rojas como el arrayán, eucalipto, eugenia, feijoa y calistemos. Fabáceas de flores blancas, amarillas o rosadas, como los carretones y retamo. Salvias, de flores azules, rojas o blancas. Trepadoras del género Passiflora. Abutilones. Astromelias. Las flores rosadas de arbolitos o arbustos como el raque (Vallea), la escalonia o tíbar rosado (Escallonia) y fucsias. Las flores blancas, cremas o verdosas de ciertos árboles del bosque, como encenillo, mano de oso, salvio negro, tunos, tagua, mulato y cedro. Las flores cremas, de tubo corto de la rubiácea Palicourea boqueronensis. Las flores moradas, rosadas o blancas, en forma de campana, del digital. Arbustos y hierbas de los géneros Solanum y Lycianthes, donde obtiene polen rico en proteínas. Algunas melastomatáceas (angelito, charne) donde también obtiene polen. Especies de Hypericum, igualmente fuentes de polen. Y Calceolaria y Monnina donde recolecta aceite.

En mi finca en Subachoque, a lo largo de 30 años, he visto a esta especie visitar con regularidad las flores de unas 50 especies de plantas. Y muy posiblemente hay otras 20 o 30 especies adicionales, parientes de las que visita con regularidad, que también pueden ser fuentes de alimento. Pero esto significa que aquí (donde tengo registradas cerca de 450 especies de plantas con flor, de las cuales 350 nativas) hay cientos de especies de plantas que no son fuente de alimento para este abejorro, a las que posiblemente nunca visita o lo hace solo en forma excepcional. Son especies polinizadas por otros grupos de organismos, como abejas de menor talla, una gran variedad de moscas de todas las formas y tamaños, polillas, mariposas y colibríes; o polinizadas por el viento.

Es conveniente recordar esto, para darnos cuenta de que la aparente amplitud en la dieta de éste y otros abejorros, puede ocultar el hecho de que en realidad son seres relativamente especializados, que muestran preferencias claras y que tienen opciones de alimentación limitadas.


ABEJORROS EN EL FRÍO DE LA MAÑANA

En Subachoque, a 2900 m de elevación, donde casi todos los demás insectos diurnos solo empiezan su actividad luego de las 8:30 o 9:00 am, cuando el sol ya calienta suficiente, me llama la atención como este abejorro amarillo y negro puede estar ya activo, recolectando polen y néctar desde las 6:30 o 7:00 am. Incluso en días nublados. Claramente, en estas elevaciones, su resistencia al frío le da una ventaja que le permite ponerse a recolectar alimento antes que las demás abejas inicien sus labores.


MACHOS Y PERCHAS

Bombus hortulanus - Macho en percha

Otro de los rasgos que más ha llamado mi atención sobre esta especie es la costumbre que tienen los machos de posarse sobre hojas a baja altura (por lo general alrededor de 50 cm a 1 m de altura del suelo), con sus antenas erguidas, para atraer/localizar a las hembras. A lo largo de los años, he podido ver que estas perchas no están situadas en cualquier parte. Siempre están en un ambiente boscoso, pero solo parcialmente sombreado. A menudo en una ladera donde entra sol por una abertura o claro en el bosque.

Aquí, entre el juego de luces y sombras producido por el sol y las hojas del bosque, entre las 9 am y las 3 pm, se puede observar 1 a 5 machos, cada uno posado en su percha, no muy lejana a la de los demás. A cada rato, uno de los machos echa a volar haciendo círculos, para luego regresar al mismo sitio de donde partió o a otra hoja cercana. Si pasa muy cerca de otro macho posado, ambos se persiguen en vuelo, haciendo círculos, pero aparentemente sin tocarse. Luego, cada uno regresa a una percha cercana a donde despegaron. Al parecer, además de todos estos movimientos, los machos marcan con feromonas las hojas donde se posan.

Lo más interesante es que los sitios especiales del bosque donde se encuentran estas perchas pueden ser usados a lo largo de años por generaciones sucesivas de machos. En donde las condiciones de luminosidad (mezcla de sombra con una entrada de sol) se han mantenido, he visto que los abejorros machos siguen congregándose en los mismos sitios a lo largo de 30 años.


BÚSQUEDAS A LA SOMBRA

Las grandes reinas fértiles se pueden ver ocasionalmente, volando a baja altura en la sombra del bosque, posándose a intervalos en el suelo, donde lo revisan con cuidado, buscando un lugar para establecer una nueva colonia.


Abejorro de abdomen amarillo (Bombus robustus)

AMARILLOS QUE SE PARECEN

Bombus robustus visitando flores de digital (Digitalis)

Muy similar a Bombus hortulanus y a menudo confundido con éste. Bombus robustus suele tener el segmento más basal del abdomen amarillo, con poco o nada de negro, mientras que B. hortulanus sí tiene este segmento negro.

La especie está distribuida en los mismos países, regiones y rango altitudinal que Bombus hortulanus, extendiéndose por los Andes desde Venezuela hasta Ecuador. En Colombia está presente en las tres cordilleras, entre 2300 y 3600 m de elevación.

En la región de Bogotá, parece ser más común en los cerros hacia el oriente de la ciudad, aunque también hay algunos registros en el occidente de la Sabana. Al igual que Bombus hortulanus, la especie prospera únicamente en vecindad de áreas con vegetación nativa. Aunque, si esta vegetación está presente, puede frecuentar áreas transformadas que se encuentran en las inmediaciones, llenas de especies exóticas, como potreros, jardines y áreas plantadas con árboles. La especie habita en matorrales, bordes de bosque y ecosistemas de páramo.


POCAS FLORES CONOCIDAS

De resto, es poco lo que se conoce sobre este abejorro. Se lo ha visto tomando polen y néctar de plantas propias de matorrales nativos, como especies de zarzas (Rubus) y uva camarona (Macleania rupestris). Se lo ha registrado también recolectando aceite en flores de guargüerón o zapatico (Calceolaria perfoliata). En bordes de bosque y potreros toma néctar de plantas exóticas, naturalizadas, como el digital (Digitalis purpurea), cardo (Cirsium vulgare), carretón blanco (Trifolium repens) y carretón rojo (Trifolium pratense). En jardines se lo ha visto tomando el néctar de especies como la salvia (Salvia leucantha) y fucsia o zarcillejo (Fuchsia x hybrida), así como visitando flores de “abedul” (Hypericum cf. patulum), aparentemente para recolectar polen.


RASGOS SIMILARES

Los machos, al igual que otros miembros del subgénero Cullumanobombus al que pertenece esta especie, se posan con sus antenas erguidas en perchas a baja altura, para atraer/avistar a las hembras desde ellas. Desde la hoja o ramita donde están sentados, hacen vuelos circulares, regresando luego a la misma percha de donde salieron o a otra cercana.

Presumiblemente, los nidos son construidos bajo el suelo.

Me llama la atención que, por lo que se conoce hasta el momento, la especie no parece fundamentalmente separada de su pariente Bombus hortulanus ni por su área general de distribución, ni por hábitat, ni por las especies de flores que prefiere. Sus costumbres reproductivas parecen también similares. A nivel local sí parecen estar segregadas, al menos parcialmente. En muchas partes, donde es frecuente una de estas dos especies, la otra es rara o está ausente. Hace que uno se pregunte cómo será que se reparten el territorio. Y si hay alguna característica menos evidente en sus costumbres o hábitat predilecto, que pueda contribuir a que no se las suela encontrar juntas.


Abejorro negro de potrero (Bombus pauloensis)

EL ABEJORRO DE LOS PRADOS

Bombus pauloensis, en flores de Salvia bogotensis 

Este es un abejorro propio de prados y potreros, con una notable adaptación a vivir en ambientes transformados. Observaciones anecdóticas indican que las poblaciones de esta especie, como tantos otros insectos en el mundo, han estado disminuyendo en las últimas décadas en la región alrededor de Bogotá. Entre las causas de esta disminución pueden señalarse la intensificación de la agricultura y la ganadería, el abonado y “mejora” de potreros (que aumenta la cantidad de pasto que se produce, pero reduce la abundancia de flores silvestres), el aumento en el uso de pesticidas y la desaparición de espacios más silvestres entre los potreros y cultivos, con matorrales y bosquecitos, los cuales son usados como sitios de anidación.

Aún se encuentran a veces colonias en las partes planas de la Sabana de Bogotá. De vez en cuando incluso se pueden ver ejemplares en medio de la ciudad de Bogotá, donde quizás todavía críe en algunas zonas verdes amplias y más silvestres, donde hay espacios donde el pasto no se poda y donde la hojarasca puede acumularse (por ejemplo en algunos humedales).

Aunque aquí decimos que es un abejorro negro, y ciertamente la mayoría de los ejemplares lo son, en algunas colonias parte de los individuos pueden tener una coloración de bandas oscuras y amarillas claras. A los ejemplares con este patrón de coloración se los denomina “flavínicos”.


POR TODA SUDAMÉRICA

En Sudamérica, este abejorro se encuentra muy extendido. Su principal área de distribución se encuentra desde el sur de Brasil hasta el norte de Argentina, pero también se encuentran poblaciones en los Andes de Venezuela hasta Bolivia. En Colombia habita en las tres cordilleras, siendo más común entre 2000 y 3100 m de elevación, aunque hay registros a menor elevación, bajando hasta alrededor de 1100 m.


FLORES EN LOS PRADOS

En los potreros de clima frío, sus flores favoritas para obtener néctar y polen son dos especies de “carretones” o “tréboles” (Trifolium pratense, Trifolium repens), hierbas forrajeras introducidas y naturalizadas, de origen europeo. Su larga lengua le permite tomar el néctar y polinizar con éxito las flores del “carretón rojo” “trébol rojo” o “trébol morado” (T. pratense), que las abejas domésticas no logran alcanzar. Otras flores de potrero, también exóticas y naturalizadas, que son visitadas por esta especie son cardo (Cirsium vulgare), achicoria (Hypochaeris radicata), diente de león (Taraxacum sp.), Senecio madagascariensis y Vicia sativa 

En prados secos, sobre suelos ácidos y pobres en nutrientes, donde todavía son comunes las flores nativas, el abejorro negro visita otras leguminosas, como el amorseco o pegapega (Desmodium molliculum) y chochos o lupinos (Lupinus interruptus y otras especies). También se lo observa tomando néctar de otras especies nativas como salvias (por ejemplo Salvia bogotensis) y, en zonas pedregosas, chupahuevos (Echeveria bicolor).


FLORES EN LOS MATORRALES

En matorrales nativos colindantes a los prados, el abejorro toma néctar y polen de flores de arbustos y trepadoras de baja altura como chipaca trepadora (Bidens rubifolia), cabezona (Calea peruviana), carrasposo (Chromolaena bullata), Chromolaena perglabra, Chromolaena scabra, chinchimaní (Cuphea dipetala), tuno esmeraldo (Miconia squamulosa), granadilla silvestre (Passiflora bogotensis), mora silvestre (Rubus floribundus), espino (Duranta mutisii) y venturosa (Lantana boyacana).

En bordes de bosque invadidos por la trepadora exótica conocida como ojo de poeta (Thunbergia alata), el abejorro negro visita ocasionalmente las flores, pobres en néctar, de esta especie.


FLORES EN LOS CAMPOS

Bombus pauloensis - Ejemplar amarillo, "flavínico"

En áreas donde se practica la agricultura, este insecto toma néctar y polen de hierbas arvenses de corta vida, como rábanos silvestres (Raphanus sativus), alpiste, colza o nabo (Brassica rapa) y cascabel o botijitas (Silene gallica), todas ellas de origen europeo. También de las flores rosadas del barbasco rosado (Polygonum segetum) y la guaba (Phytolacca bogotensis), hierbas nativas.

Donde todavía es común, el abejorro negro visita con frecuencia flores de plantas cultivadas, siendo un polinizador importante para algunas de ellas. Entre otras, poliniza flores de fresa (Fragaria x ananassa), mora (Rubus glaucus), uchuva (Physalis peruviana), tomate (Solanum lycopersicum), lulo (Solanum quitoense) y tomate de árbol (Solanum betaceum).

Estas últimas tres especies (tomate, lulo, tomate de árbol), así como otras especies de Solanum (como la papa – Solanum tuberosum – también visitada por este abejorro), no ofrecen néctar a los polinizadores, sino solo polen, el cual está encerrado dentro de las anteras y tiene que ser extraído por los insectos agarrándolas con sus patas y haciéndolas vibrar con sus alas a una frecuencia determinada. Este truco lo saben hacer los abejorros y abejas nativas, pero no la abeja doméstica (Apis mellifera), resaltando la importancia de conservar las diferentes especies de abejas para poder asegurar la polinización de los cultivos.

Otras plantas visitadas por este abejorro son la alverja (Pisum sativum) y fríjoles (Phaseolus coccineus, Phaseolus vulgaris). 


FLORES EN LOS JARDINES

En jardines y huertas, el abejorro negro prefiere flores de lamiáceas como las salvias (Salvia leucantha, Salvia microphylla, Salvia officinalis), romero (Salvia rosmarinus), lavanda (Lavandula sp.) y Coleus neochilus; asteráceas como la caléndula (Calendula officinalis), dalias (Dahlia imperialis, Dahlia pinnata), girasol (Helianthus annuus) y yacón (Smallanthus sonchifolius). Y otras especies como astromelia (Alstroemeria aurea), agapanto (Agapanthus praecox), escalonia o tíbar rosado (Escallonia sp.), malvarrosa (Alcea rosea), abutilón (Callianthe picta), borraja (Borago officinalis), ever (Veronica sp.), fucsia arbustiva (Fuchsia paniculata), fucsia de hojas pequeñas (Fuchsia microphylla) y la leguminosa Tephrosia vogelii.

Como fuentes de polen en los jardines, el abejorro negro visita el alcaparrito (Senna multiglandulosa), del cual extrae polen haciendo vibrar las anteras. También, sin necesidad de vibrar los estambres, del “abedul” (Hypericum patulum).


ABEJORROS QUE PREFIEREN LO BAJO… AUNQUE A VECES SUBEN

Toda la variedad de flores mencionadas hasta ahora, tanto nativas como introducidas, preferidas por este abejorro, corresponden a hierbas, arbustos y trepadoras de baja altura. En efecto, este abejorro parece pasar la mayor parte del tiempo forrajeando bajo y solo ocasionalmente asciende a árboles más altos para alimentarse. En esto se diferencia del abejorro amarillo con negro (Bombus hortulanus), que pasa mucho tiempo visitando flores en los estratos medios y altos de matorrales y bosques y sólo un menor tiempo tomando néctar y polen de hierbas.

Entre los pocos árboles que logran tentar al abejorro negro para que suba a visitar sus flores están el alcaparro (Senna viarum), especie cultivada en parques y jardines de la que el insecto obtiene polen por vibración de los estambres. El eucalipto (Eucalyptus globulus), árbol de origen australiano, muy cultivado por su madera, el cual es ahora una fuente muy importante de néctar para las colonias de abejorros que viven en las áreas más transformadas, con menor oferta de especies para forrajear. El chicalá (Tecoma stans), pequeño árbol ornamental ampliamente cultivado por sus flores amarillas en forma de trompetas. También unos pocos árboles nativos de la región de la Sabana y sus cerros circundantes, como el camargo (Verbesina sp.) de flores amarillas y el raque (Vallea stipularis), con vistosas flores rosadas.


LOS NIDOS

He encontrado nidos a nivel del suelo, en medio de la mezcla de pasto alto y hojarasca que se encuentra bajo grupos de árboles. En mi finca de Subachoque encontré en un par de ocasiones nidos activos en el interior de un bosque en regeneración, en la hojarasca. Desde el lugar de este nido, los abejorros tenían que hacer un vuelo de aproximadamente 100 m hasta los potreros colindantes, donde se encontraban sus fuentes principales de forrajeo.

Los nidos están hechos de pasto, con hojas secas de árboles entremezcladas. Se han registrado nidos pequeños, que tienen desde 50 hasta 100 obreras; mientras que otros, más grandes, pueden tener hasta 600.

Estos abejorros son agresivos cuando sienten su nido amenazado y atacan y pican sin dudar a las personas o animales que se acercan demasiado. A pesar de su defensa, varios de los nidos que he conocido han sucumbido frente al ataque de “cusumbos” o “guaches” (Nasuella olivacea), mamíferos que gustan de comer las larvas y miel de estos insectos.

Un dato curioso de los abejorros negros es que en algunos casos los nidos pueden tener varias hembras reproductoras, en lugar de una única “reina”.

Al igual que en otras especies de Bombus, los nidos de este abejorro duran menos de un año, tiempo suficiente para que surjan de él hembras y machos reproductores, los cuales se dispersan para aparearse. Las hembras ya fecundadas fundan luego nuevas colonias.

A diferencia de lo que me ha ocurrido con Bombus hortulanus y Bombus rubicundus, especies en las que he visto en múltiples ocasiones machos en modalidad reproductiva, no he tenido la fortuna de encontrarme con machos reproductores del abejorro negro. 

¡Ciertamente, aún es mucho lo que tengo por descubrir de este abejorro que vive tan cerca de nosotros!


Abejorro rojo (Bombus rubicundus)

EL ABEJORRO DE PÁRAMO

Bombus rubicundus - Macho en percha

Hermoso abejorro de alta montaña, propio de los ambientes de páramo, matorrales y bordes de bosque altoandino circundantes. Requiere la presencia de áreas con vegetación nativa; cuando ésta está presente, puede visitar también áreas aledañas de potreros y jardines.

Su área de distribución se extiende por los Andes desde Venezuela hasta Bolivia. En Colombia está presente en las tres cordilleras, siendo, más común entre 3000 y 4100 m de elevación, aunque en Bogotá hay registros de ejemplares ocasionales que bajan a 2600 m.

Hace tres décadas era un visitante ocasional, pero regular, en mi finca en Subachoque, a 2900 m. Con los años (y quizás producto del calentamiento del clima), la especie, al igual que ciertos colibríes de alta montaña, se ha estado replegando a elevaciones más altas. Ahora es raro ver alguno en la finca, pero la especie sigue siendo frecuente a elevaciones de 3100 m y más alto.


FLORES FAVORITAS

Entre las flores que visita para obtener polen y néctar están las de asteráceas como amargoso (Ageratina tinifolia), chipaca amarilla (Bidens triplinervia), frailejones (Espeletia argentea, Espeletia barclayana, Espeletia corymbosa, Espeletia grandiflora), achicoria (Hypochaeris sessiliflora), romeros de páramo (Linochilus phylicoides, Monticalia corymbosa, Monticalia guadalupe, Monticalia ledifolia, Monticalia spp.), Scrobicaria ilicifolia, jarilla (Stevia lucida). Ericáceas como las reventaderas (Gaultheria anastomosans, Gaultheria myrsinoides), agraz (Vaccinium floribundum) y Disterigma alaternoides. También visita flores de tunos (Miconia elaeoides, Miconia ligustrina, Miconia summa), zarcillejo (Brachyotum strigosum), doradilla (Chaetolepis microphylla), encenillos (Weinmannia spp.), mortiño (Hesperomeles obtusifolia), moras silvestres (Rubus bogotensis, Rubus spp.), piojito o sanalotodo (Arcytophyllum nitidum), raque (Vallea stipularis) y tagua (Gaiadendron punctatum).

Esta especie, como otros abejorros, sabe extraer el polen de plantas que lo tienen encerrado en sus anteras y que solo lo sueltan si se las hace vibrar a una frecuencia determinada. Para esto, los abejorros las agarran y las sacuden con un zumbido característico de sus alas. Entre estas plantas están el charne (Bucquetia glutinosa), angelito (Monochaetum myrtoideum) y yerbamora (Solanum complejo nigrum). Otras plantas de las que obtiene polen, sin necesidad de vibrar sus flores, son los chochos o lupinos (Lupinus spp.), chites y guardarrocíos (Hypericum juniperinum Hypericum goyanesii).

El abejorro rojo también recolecta aceite de flores de guargüerón o zapatico (Calceolaria perfoliata).


ALGUNAS FLORES DE PRADOS Y CULTIVOS

Bombus rubicundus - Macho en percha

Este insecto visita potreros aledaños a áreas con vegetación nativa, donde recolecta néctar y polen de hierbas introducidas como los carretones (Trifolium pratense, Trifolium repens), achicoria (Hypochaeris radicata) y diente de león (Taraxacum sp.) En áreas de cultivo paramunas puede visitar flores de algunas arvenses como el alpiste, colza o nabo (Brassica rapa). En jardines situados en la alta montaña puede visitar flores como ever (Veronica sp.) y alcaparrito (Senna multiglandulosa). En mi finca en Subachoque, los he visto tomando néctar de flores de la allí cultivada salvia roja (Salvia rufula).


MACHOS EN REPRODUCCIÓN

Los machos de esta especie se posan con sus antenas erguidas en perchas que pueden estar situadas a 1-3 m de altura del suelo (en promedio, perchas más elevadas que las del abejorro amarillo y negro Bombus hortulanus), en hojas y ramitas situadas a pleno sol (en lugar de en ambientes con una mezcla de sol y sombra como los que prefiere Bombus hortulanus). Desde allí hacen vuelos circulares, a veces persiguiendo a otros machos que se aproximan. Presumiblemente, desde estas perchas los machos también van tras las hembras que pasan cerca para aparearse con ellas.


Abejorro negro y gris de páramo (Bombus funebris)

EL ABEJORRO DE MAYORES ELEVACIONES

Bombus funebris - S. Giriens - 2022

Un abejorro fuertemente asociado con ecosistemas de páramo, muy característico por su color general negro y el parche de pelos cenicientos que tiene sobre el tórax. Su área de distribución va desde Colombia hasta Bolivia y el norte de Chile. En Colombia se encuentra en las tres cordilleras, normalmente entre 3300 y 4400 m de elevación, aunque ocasionalmente algunos individuos descienden hasta 2800 m. Parece ser el abejorro que se encuentra a mayores elevaciones en el país, llegando hasta el superpáramo, donde visita algunas de las flores que se encuentran más alto en las cordilleras, como las de árnicas (Senecio).


FLORES VISITADAS

Entre las flores que prefiere para obtener polen y néctar están las de muchas asteráceas como los frailejones (Espeletia spp.), Gynoxys spp., achicoria (Hypochaeris sessiliflora), romeros de monte (Monticalia spp.) y árnicas (Senecio formosus, Senecio formosoides, Sencecio niveoaureus). También las de ericáceas como las reventaderas (Gaultheria anastomosans, Gaultheria myrsinoides) y agraz (Vaccinium floribundum). Otras especies que visita incluyen el tuno de páramo (Miconia summa), Stachys sp. y Gentianella corymbosa.

Para obtener polen, rico en proteínas, hace vibrar con sus alas los estambres de algunas plantas que lo tienen encerrado en sus anteras, como las del charne (Bucquetia glutinosa). Otras plantas que visita (sin necesidad de vibrar las alas) para la obtención de polen son los chochos o lupinos (Lupinus spp.) y el guardarrocío (Hypericum goyanesii).

Este abejorro también visita potreros en la alta montaña, donde busca polen y néctar en carretones o tréboles (Trifolium pratense, Trifolium repens).


VIDA DESCONOCIDA

No se conoce casi nada sobre su reproducción y nidos. Los machos se posan en perchas bajas. Desde aquí, hacen vuelos circulares y posiblemente marquen con feromonas. Quizás ayudados por estos químicos y también por sus grandes ojos, los machos buscan a las hembras que se acercan al lugar. Los nidos están presumiblemente bajo tierra.


Abejorro de abdomen naranja (Bombus excellens)

Bombus excellens - martinmadhu - 2024

EL ABEJORRO DEL BOSQUE DE NIEBLA

Este abejorro es escaso en la región alrededor de Bogotá, donde se lo ha encontrado únicamente en las vertientes exteriores a la Sabana de Bogotá, tanto hacia el oriente (bajando a Villavicencio), como hacia el occidente (Granada). La especie es muy interesante por ser un abejorro propio de bosques de niebla. Habita desde Venezuela hasta Bolivia. En Colombia su área de distribución va por la Sierra Nevada de Santa Marta y las tres cordilleras andinas, entre 1500 y 2800 m.


UNA DIETA POCO CONOCIDA

Su dieta en el bosque es casi desconocida. Se sabe que, al igual que otros abejorros, visita especies de cucubos, friegaplatos o tomatillos del género Solanum para extraer su nutritivo polen agarrándose de sus anteras y haciéndolas vibrar con el zumbido de sus alas. Este abejorro también visita flores de la trepadora altamente invasora (y muy pobre en néctar) conocida como “ojo de poeta” (Thunbergia alata), de origen africano.

En jardines vecinos a áreas boscosas, puede visitar flores de plantas ornamentales como salvia o cordón de obispo (Salvia leucantha), zarcillejo (Fuchsia x hybrida), abutilón (Callianthe megapotamica), mermelada (Streptosolen jamesonii), verbenas (Stachytarpheta sp.), agapanto (Agapanthus praecox) y cigarrillitos (Cuphea ignea).


NIDOS EN LAS RAÍCES

Al parecer, hace sus nidos en cavidades naturales (por ejemplo entre las raíces en la base de un árbol). Los habitantes de la colonia (que pueden sumar unos pocos cientos de ejemplares), defienden agresivamente el nido si alguien se acerca demasiado.

Es probable que la escasez de esta especie se vea incrementada por la deforestación que cada vez avanza más por las montañas, poniendo en peligro la existencia de este interesante polinizador y todo el ecosistema donde habita.


Abejorro negro de cola blanca (Bombus melaleucus)

Bombus melaleucus - J.C. Caicedo - 2022

EL VISITANTE DE TIERRAS MÁS BAJAS

Hay unos pocos registros en la ciudad de Bogotá de este abejorro, que usualmente es habitante de laderas más bajas. Es posible que estos ejemplares estén de paso o hayan llegado accidentalmente a la región luego de algún desplazamiento largo. La especie se distribuye por las montañas de Costa Rica y Panamá y los Andes desde Colombia hasta Bolivia. Por lo general entre 1200 y 2400 m, pero ocasionalmente suben hasta 2600 m de elevación.


viernes, 17 de enero de 2025

Las vidas diversas de los frailejones

Hay más de un frailejón

Espeletia rabanalensis

Con las plantas pasa a menudo que las personas que no tienen un conocimiento detallado de ellas, agrupan gran número de especies en categorías muy generales, hablando de ellas como si fueran una única especie. Así, he encontrado personas que me preguntan “cómo se cuida la orquídea”, o qué consejos les doy para “cultivar el anturio”. Cuando en realidad, hay cientos de anturios y miles de orquídeas distintas, cada uno con una apariencia particular y con preferencias que no necesariamente comparten con todos los demás.

Con los frailejones, esas plantas tan características y carismáticas de la alta montaña de Venezuela, Colombia y Ecuador, sucede lo mismo. Para muchas personas, se trata del “frailejón”, como si fuera una única especie. Cuando en realidad, hay más de 140 especies de este grupo de plantas (de las cuales, alrededor de 92 en Colombia).

Lo interesante es que cada uno de estos frailejones tiene características particulares que lo diferencian de los otros, tanto en su apariencia, como en su estilo de vida.

Yo mismo reconozco que, cuando empecé a subir a los páramos, aunque noté las diferencias entre ciertos frailejones particularmente distintivos, también encontré muchos que al comienzo me parecieron iguales, y que realmente resultaron perteneciendo a especies distintas. Todo por la falta de experiencia en observar las características que los hacían diferentes.

Con los años aprendí que hay frailejones con altos tallos y otros casi sin ellos. Hay frailejones ramificados, con “brazos”, cada uno de los cuales está coronado por una roseta de hojas. Hay frailejones de hojas estrechas, otros tienen hojas muy anchas. La “lana” que cubre las hojas de algunos frailejones es amarillenta, en otros produce brillos plateados. Hay frailejones que tienen las inflorescencias altas, que sobrepasan ampliamente la planta que las produce; mientras que en otros, las inflorescencias no rebasan la roseta de hojas. También son importantes para los botánicos características como la disposición de las ramas de la inflorescencia (alternas/opuestas), la presencia y número de brácteas en los tallos de la inflorescencia, el número y tamaño de los “capítulos” (nombre que reciben las cabezuelas con forma de girasol donde se agrupan las flores de los frailejones y otras asteráceas), etc.

Sobre todas estas características, los botánicos han estudiado mucho. Lo que me llama la atención es que cada frailejón, además de sus diferencias morfológicas, también está adaptado a un nicho especial. No es que todos crezcan en un “páramo” genérico, como si existiera este páramo uniforme. Sobre estos nichos especiales que ocupan los frailejones, es menos lo que se ha investigado y escrito.


Frailejones en distintos suelos

Espeletia santanderensis

Uno de los frailejones más comunes de las montañas alrededor de Bogotá, la Espeletia grandiflora, crece sobre suelos orgánicos, húmedos, en el páramo abierto. En un solo lugar, decenas, cientos o miles de plantas de esta especie pueden crecer entremezcladas con pajas de páramo y una variedad de arbustos. En contraste, otro de los frailejones más comunes de la región, la Espeletia corymbosa (o Espeletiopsis corymbosa, como también se la ha conocido), es un frailejón asociado a terrenos rocosos, bien drenados, donde la capa de suelo orgánico es muy delgada, a veces casi inexistente. La diferencia entre los hábitats de estos dos frailejones hace que pocas veces se encuentren mezclados el uno con el otro.

Otros frailejones antes clasificados en el género Espeletiopsis, como Espeletia guacharaca, Espeletia muiska, Espeletia rabanalensis y Espeletia santanderensis, tienen un hábitat muy parecido a la Espeletia corymbosa ya mencionada, creciendo sobre laderas rocosas, con suelos superficiales, donde comparten su hábitat, a menudo seco y expuesto al viento, con otras plantas especialistas en estos hábitats, incluyendo diversas ericáceas, algunos pastos resistentes, romeros de monte, etc. Es interesante mencionar que todo este grupo de frailejones tiene hojas más rígidas y carrasposas que los frailejones tradicionalmente clasificados en el género Espeletia que crecen sobre suelos más profundos y húmedos, los cuales tienen hojas flexibles cubiertas de una lana suave.


Más frailejones de roca

Espeletia divisoriensis - yohao ovalle - 2022

La Espeletia glandulosa (antes Paramiflos glandulosa), de apariencia tan particular por sus hojas tan estrechas y su baja estatura, tiene un hábitat muy similar al de los Espeletiopsis mencionados, sobre suelos pobres, superficiales y bien drenados.

Los frailejones con “brazos” (antes clasificados en el género Libanothamnus), propios de la Sierra Nevada de Santa Marta, la serranía de Perijá y otras regiones del norte de la cordillera Oriental (p. ej. Norte de Santander), así como de los Andes venezolanos, también son habitantes de laderas rocosas, bien drenadas, con suelo superficial. Entre ellas está la Espeletia divisoriensis, Espeletia neriifolia, Espeletia occulta y Espeletia tamana.


Más frailejones de suelo orgánico

Espeletia hartwegiana

La Espeletia argentea, un frailejón muy común en Cundinamarca, que tiene su roseta de hojas casi a ras del suelo, pues su tallo es muy corto, comparte su hábitat con la Espeletia grandiflora mencionada al principio, ya que también es propio de suelos orgánicos, a menudo húmedos. Es un frailejón que parece crecer más rápido y fácil que otras especies de su grupo en terrenos de antiguos cultivos en el páramo, una vez pasan varios años en descanso sin ser sembrados de nuevo.

Otros frailejones propios de suelos orgánicos y húmedos son la Espeletia hartwegiana, dominante en amplias áreas de la cordillera Central. Así como Espeletia barclayana, de la cordillera Oriental. Estas dos especies, igual que la Espeletia argentea y la Espeletia grandiflora pueden crecer, en algunos casos, en suelos más húmedos, encharcados, aunque no están adaptadas en forma tan específica a estos ambientes permanentemente mojados como otros frailejones que se mencionan a continuación.


Frailejones con los “pies” mojados

Espeletia murilloi

Entre los frailejones que crecen particularmente bien en los fondos de los valles, alrededor de las lagunas y a orillas de las quebradas, siempre en sitios con suelos encharcados, de turbera, están Espeletia chocontana, Espeletia killipii y Espeletia murilloi. Esto los hace muy especiales, pues toleran un hábitat mojado que otros frailejones (como los Espeletiopsis y Paramiflos) evitan a toda costa. Sería muy interesante investigar si estas especies de humedal tienen adaptaciones morfológicas y fisiológicas especiales que les ayuden, por ejemplo, a compensar los bajos niveles de oxígeno disponible en el suelo y las raíces.


Frailejones de bosque

Quizás los frailejones que más me han asombrado son los de bosque. Entre ellos Espeletia pleiochasia, que conocí en Sotaquirá (Boyacá), creciendo en los bordes y claros de robledales, sobre suelos pedregosos, relativamente superficiales, bien drenados. Sus largos tallos se alargan a veces hasta 3 o 4 m de altura para alcanzar la luz cuando los árboles y arbustos alrededor van invadiendo su espacio. Podría ser que sus hojas anchas, algo péndulas, le ayuden a soportar condiciones de luminosidad algo más bajas que otros frailejones.

Otro de los “frailejones de bosque” que más llaman mi atención es la Espeletia uribei, propia de la región de Chingaza, en Cundinamarca, donde crece en suelos orgánicos y húmedos, entre matorrales y bosques bajos de amargosos, chusques, uvos de monte y romeros de páramo.  Para competir con éxito con otras plantas que crecen alrededor, este frailejón crece relativamente rápido ¡y sus tallos se alargan hasta la sorprendente altura de 10 m! Es un espectáculo inolvidable ver sus penachos, envueltos entre la neblina y sobresaliendo por encima del resto de la vegetación. Algo muy interesante de este frailejón es que sus hojas muertas por lo general no se mantienen pegadas al tallo formando un forro protector como en tantas otras especies de su grupo. Más bien, van cayendo al suelo, y el tallo se presenta entonces desnudo, dándole una apariencia muy especial a la planta.


Algo sobre el origen de los frailejones-árbol

Espeletia chardonii - J.F. Ferrer Paris - 2015

Hasta hace poco tiempo, la teoría principal sobre el origen de los frailejones era que un ancestro arborescente, ramificado, con hojas en espiral (pero no arrosetadas), habitante del bosque andino en los Andes venezolanos, fue colonizando el páramo hace menos de 2.5 millones de años, a medida que este nuevo ambiente iba surgiendo con la elevación cada vez mayor de las cordilleras. Al irse adaptando a la vida de la alta montaña y extendiendo por nuevos territorios, el frailejón original fue evolucionando en múltiples especies distintas, reduciendo su porte y desarrollando, por ejemplo, las características hojas densamente arrosetadas que coronan un tallo sin ramas.

Estudios recientes están reevaluando completamente esta teoría. Los análisis moleculares señalan un origen distinto. El ancestro de los frailejones vivía desde los Andes de Venezuela hasta la cordillera Oriental de Colombia. Era, posiblemente, una planta de estatura baja, ramificada, con varias rosetas de hojas. Al elevarse cada vez más las cordilleras, quedaron separadas las poblaciones de la cordillera Oriental y de los Andes venezolanos, cada una de las cuales siguió un camino evolutivo diferente, desarrollando linajes propios. Y entonces fue que, en los Andes de Venezuela, en tres momentos distintos (que han ocurrido desde hace menos de 1.5 millones de años hasta hace 500.000 años) tres linajes de frailejones desarrollaron especies con porte de árbol: que incluyen, respectivamente, a Carramboa, Libanothamnus y Tamania.

O sea, que los primeros frailejones no fueron árboles. Más bien, frailejones de menor porte, una vez colonizaron el páramo, volvieron luego a bajar al bosque andino, desarrollando formas de crecimiento cada vez más altas para poder asegurar su acceso a la luz en medio del denso crecimiento de árboles y arbustos propios de este ambiente boscoso. Algunos de estos frailejones-árbol, de origen venezolano, lograron entrar posteriormente a Colombia, atravesando la depresión de Táchira, ayudados por su capacidad para crecer a elevaciones menores que otras especies de su grupo. Así, ahora tenemos en Colombia, además de las especies de Libanothamnus mencionados más arriba, a la Espeletia chardonii de porte ramificado tan característico. 


Como vemos, si los estudiamos un poco, podemos descartar la idea de que los frailejones se ven todos iguales y viven de la misma forma. Y no todos son solo del páramo; después de todo, hay especies que llevan más de 1 millón de años bajando de las cimas, ocupando ahora los bosques de montaña. Luego de tantos cambios y movimientos, ¿a dónde los seguirá llevando la vida? ¿Qué otras formas asumirán en los ecosistemas futuros? Son preguntas que me emocionan y cuyas posibles respuestas me hacen soñar.


Si quieren dar un vistazo a una amplia variedad de frailejones, les recomiendo mirar este enlace en la plataforma iNaturalist: https://www.inaturalist.org/observations?taxon_id=794906&view=species